I. Territoorium ja distants - põhimõisted loomade ruumikäitumise uurimisel

     1920.a. ilmus Londonis E.Howardi raamat "Territoorium lindude elus". See teos sai aluseks lindude territooriumikäitumise uurimisele, mis tänapäeva etoloogias on leidnud endale kindla koha.
     Milles seisneb territooriumikäitumine?
     Loomad vajavad oma elutegevuseks kindlaid ruumitingimusi, teatud territooriumi. Vajaliku territooriumi võib jagada erinevaid funktsioone täitvateks osadeks: pesitsus-, paaritus-, toitumis-, mänguterritooriumiks jne. Kord fikseeritud territooriumi kasutab isend küllalt stabiilselt. teatud osa kasutatavast üldterritooriumist ( näit. pesa ja selle lähima ümbruse) "kuulutab" ta "omaks", liigikaaslastel pole lubatud sinna tulla, igat sissetungijat omanik karistab. Teatud kindlatel juhtudel (näiteks paaritumise ajal) lubatakse vastassoost liigikaaslasel siiski asuda territooriumivaldaja alale. seda lubatakse siis, kui partner on täitnud "sisenemisrituaali" - spetsiaalse käitumusliku demonstratsiooni, mis näitab tema valmisolekut paaritumiseks.
     Peale isenditerritooriumite võib kõneleda ka rühmaterritooriumist, samuti populatsiooniterritooriumist.
     Huvitav on märkida, et kui E.Howardit tema raamatu ilmumise ajal süüdistati lindude käitumise antropomorfistlikkus käsitlemises, siis pool sajandit hiljem, mil mõisteid territooriumikäitumine, individuaalne distants jt. kasutatakse inimkäitumise uurimisel, on esitatud süüdistusi otse vastupidises suunas: uurijad käsitlevad inimkäitumist zoomorfistlikult! Sedalaadi süüdistused põhinevad tavaliselt loom- ja inimkäitumise täielikul vastandamisel, nende omavaheliste seoste eitamisel. Produktiivsemaks tuleks pidada seisukohta, kus loomade käitumist vaadeldakse inimkäitumise evolutsioonilise eelkäijana ja nende kahe käitumisvormide endi sisemist evolutsiooni.
     Laialt tuntuks on saanud hollandi etoloogi N.Tinbergeni tööd ogalike territooriumikäitumise kohta (1952). Kevadel fikseerib isaogalik endale kindla pesitsusterritooriumi, kuhu ehitab pesa. seda territooriumi kaitseb ta pidevalt kõigi sissetungijate eest, kuni paaritusperioodil saabub lähedusse emasloom. Täidetakse kindel sisenemisrituaal: isane tiirutab ümber emase, näidates vaheldumisi oma pead ja külge (paaritumisperioodiks muutuvad isaslooma silmad siniseks, küljed aga punakaks). Pärast rituaali täitmist siseneb emasloom pesasse, koeb ning lahkub. Nii võetakse vastu 4-5 emaslooma; seejärel "territoorium suletakse" isasloom hakkab jälle tõrjuma kõiki tulnukaid, et luua järglastele soodsad kasvutingimused.
     R.Hinde (1956) on jaganud lindudel esinevad territooriumid nelja tüüpi:
A - suured territooriumid, kus toimub mäng, paaritumine, pesitsemine, järglaste kasvatamine ja peaaegu kogu toiduotsimine
B - sarnaneb eelmisega, kuid toitutakse enamasti väljaspool seda territooriumi
C - väikesed territooriumid kolooniatena elavate liikide pesade ümber (näiteks paljudel merelindudel)
D - väikesed territooriumid, mida kasutatakse paaride moodustamise ja paaritumispaikadena.
     Nagu on näidanud hilisemate autorite uurimused, ei mahu kõik loomade territooriumikäitumise vormid Hinde'i klassifikatsiooni alla. Kui lindudel on territooriumide omamine ja selle kaitsmine ning märgistamisega seotud käitumine üldine ning küllalt täpselt fikseeritav, siis näiteks imetajatel on sellekohane käitumine tunduvalt keerukam. Territooriumikäitumine võib looduslikes tingimustes elavatel liikidel modifitseeruda ka keskkonnatingimuste muutuste mõjul (isendite arvukuse kõikumine teatud pindalal, toiduvarude paiknemine jne.) Näiteks primaatide territooriumikäitumises etendab suurt osa nende eluviis. Kuigi primaatide varieeruvus on suur, võib hüpoteetiliselt väita, et karjadena puudel elavate primaatide (Lemuroidea, Hylobates, Symphalangus) on territooriumi fikseerimine ühes või teises vormis (eelkõige rühmaterritooriumina9 rohkem omane, poolüksildase eluviisiga liikidel (orangutan) aga vähem väljendunud.
     Seega võib väita, et normaaltingimustes fikseerivad antud liigi isendid endale enam-vähem kindla territooriumi, kus kulgeb nende elutegevus ning mille eri osad on erineva olulisuse määraga. Osale territooriumist on võõraste isendite tulek keelatud, osa territooriume kasutatakse ühiselt. territooriumide fikseerimist võib vaadelda kui üht vahendit, mis reguleerib loomade käitumsit, eriti isenditevahelisi suhteid ( näiteks hoitakse sellega ära ebavajalik võitlus isendite vahel, tagatakse toiduvarude ühtlasem kasutamine jm.).